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Dépêches

Nouveaux vecteurs de la fièvre de la vallée du Rift en Afrique de l'Ouest

D. Fontenille,* M. Traore-Lamizana,* M. Diallo,*† J. Thonnon,† J.P. Digoutte,† and H.G. Zeller‡
*Laboratoire de zoologie médicale, Institut Francais de recherche scientifique pour le développement en coopération (ORSTOM), Institut Pasteur, BP 1386, Dakar, Sénégal; †Institut Pasteur, BP 220, Dakar, Sénégal; ‡Institut Pasteur, BP 1274, Antananarivo, Madagascar

Le virus de la fièvre de la vallée du Rift (FVR) appartient au genre Phlébovirus dans la famille des Bunyaviridae. Des épizooties du virus de la FVR, à l'origine d'avortements et de la mort des jeunes ongulés, ainsi que d'épidémies de fièvres hémorragiques associées à d'autres symptômes, ont été enregistrées en Afrique sub-saharienne et en Egypte (1). Le premier isolement du virus a été effectué au Kenya en 1930. Les épidémies les plus récentes se sont déclarées en Egypte en 1977-1978 et 1993, dans le sud de la Mauritanie en 1987, à Madagascar en 1990-1991 (2), dans le nord du Kenya et en Somalie en 1997-1998 (3). Le virus se transmet par l'intermédiaire des moustiques et par aérosols de sang virémique au cours des hémorragies.

L'isolement du virus à partir du cheptel, de cas humains et de moustiques a permis de proposer des cycles de transmission pour l'Afrique orientale et l'Afrique du Sud (1). Dans ces régions, les Aedes des zones inondables (sous-genres Aedimorphus et Neomelaniconion) transmettent le virus aux vertébrés, ou bien la transmission est verticale et se fait de moustique à moustique. Ces vecteurs (Ae. cumminsii, Ae. circumluteolus, et Ae. mcintoshi) pondent dans des bas fonds largement inondés après les fortes pluies. Ces précipitations entraînent une augmentation considérable du nombre de moustiques, et des cycles épizootique et épidémique peuvent alors apparaître. Lors des épidémies, d'autres espèces de moustiques peuvent servir de vecteurs. La transmission est aussi possible par aérosol à partir du sang de vertébrés virémiques. Cependant, les données obtenues au cours des dernières années ont montré que le schéma de transmission de la FVR est différent en Afrique de l'Ouest.

Avant 1991, le virus de la FVR avait été isolé à partir de moustiques, de cas humains et de chauve-souris dans plusieurs pays d'Afrique de l'Ouest (Tableau 1). Les données sérologiques ont également mis en évidence une transmission active du virus dans toute l'Afrique de l'Ouest (5).

Au Sénégal, le virus de la FVR a été isolé en 1974 et 1983 à partir d'Aedes dalzieli. Le virus de la FVR n'avait jamais été isolé à partir de cette espèce en Afrique orientale et en Afrique du Sud. La seule épidémie de FVR connue causa la mort de plus de 200 personnes près du village de Rosso, dans le sud de la Mauritanie, sur le fleuve Sénégal (6). Les études sérologiques des bovins après l'épidémie ont montré que l'épizootie était étendue. Des animaux présentant des immunoglobulines M (IgM) contre le virus de la FVR ont été signalés en Gambie, à 340 km au sud du lieu de l'épidémie (7). Cependant, d'autres études conduites 1 à 2 ans après l'épidémie ont fait apparaître une baisse de la séroprevalence de la FVR, ce qui laissa à penser que la transmission avait cessé (8). Aucun cas de maladie chez l'homme n'a été signalé au Sénégal suite à l'épidémie. En 1995 et 1996, des IgM contre le virus de la FVR découvert chez des moutons et des bovins le long du fleuve Sénégal démontraient la présence du virus dans la région (Thonnon, données non publiées). Etant donné que le virus n'avait pas été isolé à partir des quelques 500 000 moustiques capturés dans la région de Rosso l'année suivant l'épidémie, un programme de recherche a été lancé pour identifier les moustiques, ou toute autre espèce d'arthropode, impliqués dans les cycles endémiques de la FVR. Nous voulions déterminer où le virus se trouvait quand aucune manifestation n'était visible chez l'homme ou le bétail, et découvrir si les moustiques vecteurs étaient les mêmes en Afrique de l'Ouest qu'en Afrique orientale.

En nous basant sur l'épidémiologie du virus de la FVR en Afrique orientale et en Afrique du Sud, ainsi que sur les quelques isolements d'Afrique de l'Ouest, nous avons choisi au Sénégal, pour une étude des vecteurs sylvatiques de la FVR, deux sites situés dans des zones bioclimatiques différentes: Kégoudou, où le virus avait été isolé antérieurement, et Barkedji, où des mares temporaires sont présentes. Notre étude a porté sur les moustiques et les phlébotomes car le virus de la FVR est un phlébovirus, et des travaux antérieurs avaient montré que Phlebotomus duboscqi peut transmettre le virus (9). Nos travaux ont permis d'identifier pour la première fois les vecteurs sylvatiques de la FVR dans la zone sahélienne (10), vecteurs qui sont différents de ceux d'Afrique orientale et d'Afrique du Sud.

Des études entomologiques ont été réalisées de 1991 à 1996. Dans la région de Kédougou (12°11'N, 12°33'W), dans le sud-est du Sénégal en zone bioclimatique soudano-guineenne, la saison des pluies s'étend de mai à octobre et la pluviométrie moyenne est de 1100 mm. La région de Barkedji (15°17'N, 14°17'W), dans le nord du Sénégal, dans la région sahélienne de Ferlo, a une saison des pluies courte (juillet à septembre) avec une pluviométrie moyenne de 250-350 mm. Les mares temporaires se remplissent peu de temps après les premières pluies et demeurent, jusqu'au mois de janvier, les seules sources d'eau pendant la saison sèche.

Des arthropodes hématophages ont été recueillis chaque année aux mois de juillet, octobre et novembre à Kédougou, et chaque mois à Barkedji. Quatre méthodes ont été utilisées pour la capture des insectes: recours à des personnes volontaires servant d'appât, de 17:30 à 22:30; utilisation de pièges lumineux à base de glace carbonique des Centers for Disease Control and Prevention (CDC); de pièges lumineux placés dans des abris à moutons; et de pièges à lumière intermittente utilisant un animal comme appât (un mouton ou trois poulets). Les arthropodes ont été recueillis dans des villages et une forêt-galerie à Kédougou, et au bord de trois mares temporaires à Barkedji.

Les arthropodes ont été classés et regroupés sur le terrain par espèce, sexe, lieu et date de capture. Des lots d'arthropodes (moins de 100 moustiques) ont été placés dans de l'azote liquide et conservés à une température de -70°C. Les virus ont été isolés sur cellules AP61 (Ae. pseudoscutellaris) ainsi que sur des cultures de cellules Vero. Quelques lots de moustiques ont été inoculés à des souriceaux nouveau-nés. Les virus ont été détectés par immunofluorescence en utilisant des liquides d'ascite specifiques de souris immunes (11) et identifiés par fixation du complément et par tests de séro-neutralisation. Les moustiques hématophages recueillis dans les pièges ont été conservés afin d'identifier l'origine de leur repas grâce à un test ELISA (12).

Plus de 228.000 moustiques appartenant à 52 espèces ont été recueillis à Barkedji pour la recherche de virus, ainsi que 250.000 appartenant à 102 espèces à Kédougou. En outre, 233.000 phlébotomes appartenant à 11 espèces et 35.000 phlébotomes appartenant à 25 espèces ont été capturés respectivement à Barkedji et Kédougou (Tableau 2). A Barkedji, les Aedes représentaient 28.8% des moustiques recueillis. Ae. (Aedimorphus) vexans était l'espèce d'Aedes la plus frequemment rencontrée, suivie d'Ae. (Adm) ochraceus; Ae. (Neomelaniconion) mcintoshi et Ae. (Adm) dalzieli étaient rares. Il y avait un très grand nombre de phlébotomes pendant la saison sèche (décembre à mai). A Kédougou, les Aedes représentaient 50.6% des moustiques capturés. Ae. dalzieli était l'espèce Aedes la plus représentée; Ae. vexans, Ae. mcintoshi et Ae. ochraceus étaient beaucoup moins nombreux.

A Barkedji, 10 souches du virus de la FVR ont été isolées à partir d'Ae. vexans et 3 autres d'Ae. ochraceus, capturés en octobre et novembre 1993 autour de trois mares temporaires et près de troupeaux de bovins dans des pièges lumineux CO2. En novembre, un isolat du virus de la FVR a été obtenu à partir d'un mouton. Les virus West Nile, Ngari et Wesselsbron ont également été isolés à partir de vecteurs, ou de vecteurs potentiels, de la FVR. Cinq virus ont été isolés à partir de phlébotomes (Tableau 3).

A Kédougou, aucun virus de la FVR n'a été isolé à partir de vecteurs lors de la période d'étude, bien que le virus ait été détecté quatre fois dans des isolats antérieurs obtenus en 1974 et 1982 à partir d'Ae. dalzieli. Cette étude a permis l'isolement de 42 souches virales appartenant à sept différents virus à partir d'Ae. dalzieli; la plupart sont des alphavirus et des flavivirus. Une souche du virus Wesselbron a été isolée à partir d'Ae. ochraceus, et cinq autres virus ont été isolés à partir de phlébotomes (Tableau 3).

Même si la compétence vectorielle d Ae. vexans, Ae. ochraceus et Ae. dalzieli n'a pas été confirmée experimentalement, ces Aedes sont très probablement les vecteurs enzootiques du virus de la FVR au Sénégal. Ces trois espèces diffèrent des vecteurs d'Afrique orientale les plus connus—Ae. cumminsii, Ae. circumluteolus, et Ae. mcintoshi—et qui sont aussi présents en Afrique de l'Ouest, mais dont le rôle dans la transmission du virus de la FVR n'a pas été démontré. Un nombre beaucoup moins important d'Ae. mcintoshi que d'Ae. vexans ou d'Ae. ochraceus a été capturé chaque année: lorsque le virus de la FVR a été isolé à Barkedji en 1993, 6958 Ae. vexans et 1069 Ae. ochraceus ont été recueillis et etudiés, contre seulement 58 Ae. mcintoshi.

D'autres moustiques zoophiles de zones inondables du Sénégal comme Ae. (Adm) minutus, Ae. (Adm) fowleri et Ae. (Adm) argenteopunctatus pourraient être considérés comme des vecteurs sylvatiques potentiels de la FVR étant donné qu ils appartiennent au même sous-genre d'Aedes que les vecteurs identifiés et qu'ils ont des gîtes de ponte et un comportement trophique similaires (10). De plus, il a été démontré que des femelles d'une colonie d'Ae. fowleri du Sénégal pouvaient transmettre le virus de la FVR expérimentalement (13). Les espèces de moustiques appartenant à d'autres genres (par exemple Culex et Mansonia) pourraient être impliquées lors d'une épidémie s'il y a amplification du virus, comme cela se produit en Afrique orientale (3).

Le statut taxonomique d'Ae. vexans, principal vecteur enzootique du virus de la FVR, se doit d'être éclairci. Ae. vexans a une répartition mondiale. En 1975, G.B. White signalait que les spécimens africains d' Ae. vexans appartenaient à la même sous-espèce Ae. vexans arabiensis, dont la présence a été signalée en Mauritanie, Sénégal, Gambie, Ghana, Nigeria, Soudan, Ethiopie, Somalie et Afrique du Sud (14). A Barkedji, dans la region sahélienne aride du Sénégal, les femelles Ae. vexans pondent sur le sol au bord des mares temporaires. Les Ae. vexans adultes apparaissent quatre jours après la première pluie, ce qui est une période très courte de développement larvaire. Les Ae. vexans peuvent être très nombreux (plus de 4000 par piège lumineux). Cependant, leur densité diminue rapidement deux mois environ après que les mares se sont remplies d'eau, alors que la densité d'autres espèces, dont Culex poicilipes, Mimomyia splendens et Mansonia africana, augmente à la fin de la saison des pluies (Figure).

Cliquez ici pour un agrandissement de l'image Figure. Répartition d' Aedes vexans et de Culex poicilipes capturés lors des précipitations mensuelles à Barkedji, Sénégal, 1991-1996.

Il est difficile d'évaluer les préférences trophiques des moustiques; elles dépendent énormement des méthodes d'échantillonnage. Quelques espèces ont un hôte bien spécifique, mais la plupart d'entre elles s'alimentent à partir de plusieurs animaux hôtes. Malgré une forte aggressivité d'Ae. vexans et Ae. ochraceus pour l'homme au bord des mares, ces espèces ne semblent pas avoir de spécificité d'hôte. Des femelles qui se nourrissent du sang de bovins, de moutons, de chèvres, de chevaux et même de poulets ont été identifiées. D'autres vecteurs sylvatiques et des vecteurs potentiels du virus de la FVR ont montré de la même façon une spécificité d'hôte minime (Tableau 4).

Cette caractéristique explique que différents virus, dont le virus de la FVR, peuvent être transmis à de nombreuses espèces de vertébrés. Plus de 30 virus appartenant à divers groupes ont été isolés à travers le monde (15) à partir d'Ae. vexans—le virus West Nile (flavivirus présent chez les oiseaux) et le virus Ngari (isolé à partir de personnes malades) sont deux des trois virus isolés d'Aedes vexans en Afrique de l'Ouest. Quinze virus, qui appartiennent également à différents groupes d'arbovirus, ont été isolés à partir d' Ae. dalzieli en Afrique de l'Ouest. Seul l'isolement de quelques virus a été possible à partir d'Ae. ochraceus et Ae. mcintoshi, probablement en raison du nombre moins important de lots étudiés.

On ne peut que s'interroger sur le risque d'une nouvelle épidémie de la FVR au Sénégal. Une augmentation de la prévalence des IgG contre le virus de la FVR dans le cheptel de différents pays d'Afrique de l'Ouest l'année précédent l'épidémie mauritanienne de 1987 a demontré que le virus était présent sous forme endémique dans cette region (17). Trois facteurs ont été à l'origine de cette épizootie: la construction d'un barrage sur le fleuve Sénégal, près de Rosso; une hausse de la densité des moustiques, probablement causée par l'inondation des berges du fleuve Sénégal suite à la mise en eau du barrage en 1987; et une augmentation de la densité du cheptel. En 1993, lors de l'isolement du virus de la FVR à Barkedji à partir des Aedes et d'un mouton, la situation était différente. Aucun changement environnemental ou climatique n'a été observé; la pluviométrie, en particulier, n'était pas plus importante que les années précédentes. Cependant, une prévalence de 15% des IgM contre le virus de la FVR a été remarquée en 1994 et 1995 dans des troupeaux qui sont examinés chaque année depuis 1990 le long du fleuve Sénégal, ce qui prouve que le virus de la FVR circule. Les vecteurs enzootiques du virus de la FVR en Afrique de l'Ouest sont maintenant connus, mais des études plus approfondies sont nécessaires pour identifier les facteurs à l'origine des épidémies.

Remerciements

      Nous remercions Leonard Munstermann, organisateur du symposium sur les vecteurs émergents des maladies émergentes (parrainé par l'American Committee of Medical Entomology) qui s'est tenu à Orlando lors du XXème congrès de l'American Society of Tropical Medicine and Hygiene (7-11 décembre 1997) et où ces données ont été présentées.

      Cette étude a reçu une aide financière de l'Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération (ORSTOM) ainsi que de l'Institut Pasteur de Dakar.

         Traduction française de Séverine Crampette.

Références

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3. World Health Organization. Emerging and other communicable diseases. Disease outbreaks reported, 28 January 1998: Rift Valley fever and haemorrhagic disease in Kenya and Somalia. [cited 1998 Mar 17]:[1 screen]. Available from URL: http://www.who.ch/emc/oldnews.htm.
4. Zeller HG, Fontenille D, Traore-Lamizana M, Thiongane Y, Digoutte JP. Enzootic activity of Rift Valley fever virus in Sénégal. Am J Trop Med Hyg 1997;56:265-72.
5. Zeller HG, Bessin R, Thiongane Y, Bapetel I, Teou K, Gbaguidi Ala M, Nde Atse A, Sylla R, Digoutte JP, Akakpo JA. Rift Valley fever antibody prevalence in domestic ungulates in several West-African countries (1989-1992) following the 1987 Mauritanian outbreak. Res Virol 1995;146:81-5.
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7. Ksiazek TG, Jouan A, Meegan JM, Le Guenno B, Wilson ML, Peters CJ, Digoutte JP, Guillaud M, Merzoug NO, Touray EM. Rift Valley fever among domestic animals in the recent West African outbreak. Res Virol 1989;140:67-7.
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9. Turell MJ, Perkins PV. Transmission of Rift Valley fever virus by the sand fly, Phlebotomus duboscqi (Diptera: Psychodidae). Am J Trop Med Hyg 1990;42:185-8.
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