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侯鸟和在西半球传播的西尼罗病毒 John H. Rappole,* Scott R. Derrickson,* and Zdenek Hubálek† 约翰
H·拉波，*斯科特 R·得里克森，*哲登尼克哈巴利克﹢ 美国弗吉尼亚州，弗朗特罗亚尔史密森协会，国家动物*保护和研究中心；捷克共和国瓦尔太斯科学院脊椎动物生物学协会 西尼罗病毒，一种与圣路易斯脑炎病毒有关的东半球黄病毒，于1999年8月在西半球的纽约市昆士区首次被记载。到1999年10月底，证实感染此病毒的有62人，其中7人死亡。在东半球，嗜鸟蚊是西尼罗病毒的主要传播媒介。有几种鸟，主要是侯鸟，可能是病毒传播的主要媒介或扩散宿主。因为在纽约区进行了深入的灭蚊活动，如果通过卵巢传播或在越冬蚊中存活是其主要的延续方式的话，那么西尼罗病毒就不可能在西半球立足。然而，欧洲南部的暴发模式表明，带病毒的侯鸟也可能导致病毒的传播。如果是这样的话，西尼罗病毒有可能在西半球温带和热带地区引起此种疾病的爆发。 西尼罗病毒在西半球感染人的首例病例是1999年8月报道的(1)。最后，证实有62个病例感染此病毒。从1999年10月16日以后，没有报告新的病例
(2)。如1999年10月8日实验室确证的病例中，有70%发生在以纽约市昆士区北端为中心，以10公里为半径的范围内(1)。在时间和空间上与人群中爆发巧合的是大量鸟类死亡，尤其是美国乌鸦(Corvus
brachyrhynchos)(3)。8月中旬，大约在人群中流行地中心以北8公里的布朗克斯动物园周围也见到了异常的鸟类死亡现象(4)。最多在纽约市及其周围，有好几千只乌鸦和其它鸟据推测死于该病毒(5)。此外，死亡的鸟类包括布朗克斯和昆士动物园收藏的鸟类样品(包括智利火烈鸟[Phoenicopteras
chilensis]，南美鸬鹚[Phalacrocorax
bougainvillei]，秃鹰[Haliaeetus
leucocephalus]，黑喙鹊[Pica
pica]，铜翼鸭[Anas
specularis]，棕尾虹雉[Lophophorus
impeyanus]，布莱斯角雉[Tragopan
blythi]和雪枭[Nyctea
scandia])(6)
。此例及以前的病例中鸟类和人群中的感染在时间和空间上的并存导致流行病学家们得出结论，即鸟类作为传入宿主可能感染嗜鸟蚊，嗜鸟蚊再感染病毒扩散宿主，最终感染人（3，7）。尽管长期以来一直怀疑侯鸟是此病和其它虫媒病爆发的关键因素，因为很难测定受感染的野外鸟类在自然状态下病毒血症的强度和持续时间，所以这种联系依然是一种假设（8，9）。 我们在此对西尼罗病毒和鸟类之间的关联做一综述，特别关注病毒在西半球的出现及其传播。 西尼罗病毒的历史： 西尼罗病毒首次于1937年从乌干达西尼罗河区域的一位妇女的血液中被分离出来并被确认为病原体（10）。通过交叉中和试验对此病毒进行分类，确认其为黄病毒属（flaviviridae
属）。此病毒与亚洲东部的日本脑炎病毒，澳大利亚和东南亚的Kunjin病毒，美国南部和北部的圣路易斯脑炎病毒有密切关系（11，12）。此病毒的几个基因间的亲缘关系已在不同地理区域被确认。通过对E-糖蛋白核酸序列资料系统发生的分析，引起纽约该病爆发的病毒事实上与一以色列病毒株相同（13）。西尼罗病毒是传播最广的黄病毒之一，即便在它最近传入北美之前也是如此。它分布于整个非洲、中东和欧亚大陆南部的温带和热带（14，15）。20世纪50年代，在埃及的尼罗河三角洲估计有40%的人对此病毒血清反应呈阳性（16）。在人群中，最大的流行于1974年发生在南非海角省，当时记录感染此病毒的临床病例有近3000例（17）。 东半球中的侯鸟和西尼罗病毒 长期以来，怀疑侯鸟是西尼罗病毒进入新区域的主要传入性宿主的原因如下：在温带，此病毒引起的爆发通常发生在晚夏或早秋，与大量侯鸟（和蚊子）的到来巧合（18-20）；这些爆发通常发生于居住在沼泽地及其附近的人群中，在那里密集的鸟群与大量的嗜鸟蚊接触（7，21，22）；分离病毒的重要媒介昆虫主要是嗜鸟蚊（中东的库蚊属
univittatus
和欧洲的C.
pipiens）(7，13，14，18，22)；在欧亚大陆的许多种侯鸟血液中均发现了该病毒的抗体（14，15，22-24）；侯鸟被认为与西半球相关病毒的传播有关（9，25，26）；从一些迁徙活跃的侯鸟种类（比如，塞浦路斯的木栅鸣鸟
[Sylvia risoria]
和斯洛伐克的海龟鸽[Streptopelia
turtur]（20，23，24））中已分离出西尼罗病毒；已在几种鸟类中证明病毒血症持续时间长到足以感染作为媒介的蚊子（18，19，27-29）；迁徙对鸟类造成实质性的生理性紧张。已经证明紧张可促进免疫抑制和增强西尼罗病毒在啮齿类动物中复制（30）。 对相关病毒的研究进一步支持侯鸟在病毒传播中起主要作用的可能性。例如，已经从美国迁徙频繁的侯鸟中分离得到东部和西部马脑脊髓炎（EEE）α病毒，即西尼罗病毒的生态生物学亲属（25，26）。事实也表明，1962年EEE在牙买加的流行源于美国大陆的鸟类对此病毒的传播（31）。 与1999年纽约市的流行不同的是，当时观察到大量的死亡和濒死的鸟类，尤其是乌鸦，与人类感染此病毒的临床报导同时发生（3），西尼罗病毒在东半球流行时没有被感染鸟类死亡的报导（7）。这一区别表明，西半球鸟群与东半球的种群相比，缺乏鸟灯暴露于此病毒和对其适应性的情况。东半球的资料表明，成鸟和幼鸟对于病毒的致死性感染的易感性显著不同，即幼鸟的死亡率很高，而在成鸟中循环抗体的水平却很高（19）。对感染的易感性在各种类间有显著差异。花冠乌鸦在实验室实验中幼鸟死亡率很高，在成鸟中循环抗体的高水平也很高。然而，岩鸽对病毒引起的感染易感性和死亡却低得多（19）。 西半球中侯鸟和西尼罗病毒 与在人群中的病例相似，鸟类于1999年8月在西半球首次被证实感染了西尼罗病毒（6）。此后，大量的野生鸟类和布朗克斯动物园中的鸟类以及纽约其它地区的鸟类相继死亡。与之巧合的是，同一地区人群中的病例也在增加
(1, 4, 6)。在纽约市的流行与几次欧洲暴发相似，主要传播媒介也被认为是嗜鸟蚊C.
pipiens (4)。而且，在人群中的暴发发生在靠近沼泽的郊区，那里是侯鸟、嗜鸟蚊和人群密集的地方。这些情况与发生在东半球的病毒有生态学相联系，支持动物园鸟类、宠物鸟类、家养鸟类或野生鸟类将这种病毒带入西半球的这种推测。如果是这样的话，鸟类可能因正常的迁徙受到风暴而偏离正常范围或者通过进口（合法和非法）而成为传染源。 正常的半球内迁徙 在几种鸟类中，有一小部分很有规律地在8月份和9月份从东半球繁殖地迁徙到北美东部沿海过冬。其中一个例子就是欧亚水凫(Anas
penelope)，它们在横跨从冰岛到西伯利亚的堪察加半岛的整个古北区域繁殖，并主要在东半球的温带和热带区域过冬（32），在那里它们可能感染上西尼罗病毒。然而，有一些推测可能来自冰岛繁殖地的欧亚水凫，通常在美洲东北沿海一带过冬（32，33）。嗜鸟蚊叮咬了来西半球越冬的鸟群，这些鸟群来自于西尼罗病毒盛行的繁殖地，并且血液受到了感染。然后，嗜鸟蚊又将病毒传给这些欧亚水凫而使其受到感染。 欧亚水凫并不是唯一的具有这样一种迁徙模式的鸟类。有几种欧亚种群已检测到其暴露（比如抗体）于这种病毒的证据，而这些鸟类很少沿着北美东部沿海区域迁徙（表1）。然而，如果正常的迁徙是此病毒传播的一种可能途径的话，病毒可能早已在此半球被证实（表1），因为已知每年从欧亚迁徙到美国的有几种鸟类中的一些个体对此病毒是易感的。然而，迁徙的鸟类数量如此之少，以至于同时存在一个感染的迁徙者、嗜鸟传媒蚊和大量病毒增殖的鸟类宿主的可能性看起来很小。而且，因为西非是绝大多数西欧繁殖种群越冬的地方，迁徙鸟类携带的病毒的最可能方式可能来自那里。纽约市的病毒株与在中东发现者几乎相同，而与西非的病毒株不同（13）。尽管有上述考虑，但正常的迁徙依然是此种疾病侵入的一种很可能的模式。 表1.
从欧亚大陆到美国东部横夸大西洋迁徙的飞禽种类
西非鸟类在飞往西半球的途中被热带风暴转移 每年夏天，热带风暴将很少几种鸟类，尤其是海鸟，从它们在西非海岸及其附近的正常环境携带而横跨大西洋(39)。每年夏季和秋季，在好望角佛得岛形成几次这样的风暴。风暴离开非洲西部沿海，穿过大西洋，并且偶尔到达北美东海岸一带的陆地，将鸟类从它们的家乡携带了几千公里后留在这里。那些已知感染了西尼罗病毒的鸟类，其栖息地和分布情况表明，可能受到转移影响的鸟类包括灰苍鹭
(Ardea cinerea)、 小白鹭(Egretta
garzettg)、牛鹭(Bubulcus
ibis)、黑头鸥（Larus
ridibundus）和黄腿鸥（Larus
cachinnans）（表1）。此种方式将病毒传入的推测与正常迁徙将病毒传入西半球的推测一样，受到了同样的反对。比如，以此方式转移的鸟类数量少，以及风暴输入的鸟感染病毒的方式更可能为西非的方式而不是中东方式。 合法和非法进口训养鸟类 自从建立了《1992年野生鸟类保护行动》以后，尽管合法进口宠物鸟类、动物园鸟类和家养鸟类（比如，鹅，鸭子，火鸡和小鸡）已有所下降，1999年就有2770只鸟通过约翰F卡尼迪国际机场进入：323只宠物鸟和2447只商业用鸟；另外还有12，931只鸟通过运输(S.kaman,
美国农业部, Pers. Comm)进入。所有的进口均通过了美国农业部（美国农业部/动植物健康检疫机构）和美国渔业和野生动物服务部的规则，条款和程序，并且绝大多数鸟类经过位于美国进海港口（纽约，落山机，迈阿密）边境的美国农业部机构长达至少30天的隔检疫期。在隔离检疫期，鸟被放在空气过滤隔离笼中，再放入隔离的房间中以防止传染病的传播，同时用药物治疗鹦鹉热，并且检测影响禽类的疾病（如，纽卡斯尔澳大利亚、英国港口病）(40)。尽管用了这些预防措施，一些感染了西尼罗病毒的鸟类在运送去隔离检疫期间可能已被蚊子叮咬或者可能在隔离检疫期间逃脱了检测；没有应用对此病毒特异性的检验，而且，有许多东半球的种类即使是感染了此病毒，也依然没出现症状。从隔离检疫释放出来之后，有病毒血症的鸟类如果被放在户外栖息地（比如动物园），并且此栖息地不但有嗜鸟蚊，而且有密集的鸟类的话，就可能将病毒传染给地本的鸟类。这样的情形对于非法入境的鸟类更有可能，这些鸟类根本不进行隔离检疫或者哪怕是粗陋的健康检测。 除鸟之外的动物和西尼罗病毒进入西半球 尽管鸟好象是此种病毒从东半球的一地传到另一地的重要方式，但此病毒进入西半球的其它方式也是可能的。人、马和其它哺乳动物极易感染此病毒(7)。并且，并非所有这些感染者都会在病毒血症潜伏期病到不能旅行。而且，所有的动物宿主和传播媒介并非都已被确认。洲际间的航空旅行也可能运输欧亚和非洲病毒疫源地的感染动物。一只感染了的蚊子可能进入这些区域中的一架飞机，飞到纽约，并且在途中或到达后感染人、马或鸟。 侯鸟和西尼罗病毒在西半球的分布 自从在美国确认有西尼罗病毒之后，已经花费了很大的力量来确定什么时候和在哪里此病毒将再一次在人群中出现。纽约市区被认为是最可能受到下一次流行影响的区域。如果在蚊子中通过卵巢传播或在越冬蚊中存活是此病毒持续存在的主要方式的话，那么可以预期病毒的每年复发会在同样的地点。但是，已有资料记载病毒通过卵巢传播的发生水平很低（<1%）(15,
41)。而且，公共卫生官员已经采取了蚊虫控制措施，并可能将继续采取该措施。尽管病毒在几年内可能以地方性动物病的形式存在以期适合流行的环境条件(36)，但是在欧亚大陆南部的通常模式是一次次单独的暴发，很明显是来自于侯鸟将活病毒带入境内，并伴有适合的气候、传播媒介和扩散宿主等条件(7)。这种模式表明，将来此病毒在西半球的移动可能依靠它持续在该半球的热带、亚热带和南部温带区域的越冬禽中增殖及越冬禽紧接着进入温带地区主要的飞禽密集区域。 如果这种东半球的模式持续的活，纽约地区不可能成为下一次人群暴发的地点。因为感染宿主、载体和扩散宿主以及易感人群的合适组合的发生依靠随机的环境因素（比如，降雨和温度）引起的每年的巨大变化(7)。西尼罗病毒已知的生态学表明，如果病毒通过飞禽宿主传到南部越冬区域的话，它更可能在西半球持续存在。东半球的资料表明，西尼罗病毒越冬条件的理想组合有三个关键因素：一个有病毒血症的宿主鸟；活的嗜鸟蚊作为载体；大量的一种或更多种飞禽病毒扩散宿主。这种大量越冬鸟和嗜鸟蚊的组合（比如，在南部沼泽地或潮湿的农业区或郊区）可能成为病毒通过侯鸟向北传播的扩散和持续的基础。这样，通过对纽约市区潜伏感染宿主种类的主要迁徙模式的了解，可以抓住关键因素以了解病毒在该半球内未来情况。 鸟在纽约区的迁徙 在晚夏和早秋，聚集和穿越纽约市区（指以北昆士为中心，以10公里为半径的区域）的鸟类通行有四条主要路线：美国东南路线，环绕海峡路线，穿越海峡路线，加勒比海岛—西北太平洋路线。 美国东南路线 大约有155种鸟类成员可能从纽约区出发或途径纽约区到美国东南部越冬地，所走的路线是W.W.库克为美洲知更鸟
(Turdus migratorius)所描绘的路线(42)。就病毒而言，这些鸟类的绝大多数不是合适的宿主，因为它们所飞行的路线是单个鸟迁徙所飞的路线，并且这些鸟类并不大量聚集在有高密度嗜鸟蚊的栖息地。然而，沿美国东南部迁徙路线飞行的大约32种鸟类可能在它们通过纽约和到达越冬地的过程中在沼泽地带或其附近聚集。（表2）。通常被认为是“不移徙”
的欧洲八哥(Sturnus
vulgaris)，就是沿着这样一种迁徙途径的东北群落中的一种（图1）。美国乌鸦是这样的种类中的另外一种，野鸭（Anas
platyrhynchos）也一样(39)。野鸭在北美整个的温带和北部区域繁殖，并且在晚夏，加拿大东部种群的成员开始在沼泽地聚集准备迁徙到美国东南部越冬地。尽管有一些鸟类在整个冬天都停留在它们的繁殖地，许多美国东北部的野鸭也迁徙到美国东南部。迁徙南部的野鸭在迁徙途中以及在越冬地聚集。然而，在停留地–目的地之间，每只鸟都沿它自己的迁徙路线前进，因此种群内的成员关系在不断变化。结果，在长岛湖和布朗克斯发现短时期在一起的鸟儿们，不太可能是在乔治亚州或阿拉巴马沿海同一越冬群中的成员。在到达越冬地之后，或在春天向北移的过程中，雄鸟寻找配偶。一但配对，雄鸟就会追随它的配偶回到她的出生地，这就可能确保雄鸟在整个野鸭的北美繁殖区内广泛分布，这种模式在许多鸭种中也可见到（43）。 表2.
通过迁移途径在温带或北美北部繁殖的种类
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